Los laboriosos procesos requeridos en el pasado para secuenciar ADN eran un freno efectivo para el estudio del ADN antiguo (aDNA) y el campo de la museómica. Sin embargo, con el desarrollo de la Reacción en Cadena de la Polimerasa (PCR) a finales de la década de 1980, el campo comenzó a progresar rápidamente.
Los Primeros Pasos y las Promesas Iniciales
La amplificación de aDNA mediante PCR con doble cebador (jumping-PCR) podía producir artefactos de secuencias muy sesgados y no auténticos. La era post-PCR dio paso a una oleada de publicaciones, ya que numerosos grupos de investigación reclamaron el éxito en el aislamiento de aDNA. Pronto se publicaron una serie de hallazgos increíbles, afirmando que se podía extraer ADN auténtico de especímenes de millones de años de antigüedad, adentrándose en lo que Lindahl (1993b) ha denominado ADN Antediluviano.
La mayoría de estas afirmaciones se basaban en la recuperación de ADN de organismos preservados en ámbar. Se dijo que se habían extraído secuencias de ADN de insectos como abejas sin aguijón, termitas y mosquitos, así como secuencias de plantas y bacterias, de ámbar dominicano que data de la época del Oligoceno. Se publicaron informes sobre varios restos vegetales preservados en sedimentos que datan del Mioceno. Luego, en 1994, Woodward et al. informaron de lo que en ese momento se consideraron los resultados más emocionantes hasta la fecha: secuencias del gen citocromo b mitocondrial que aparentemente se habían extraído de huesos de dinosaurio de más de 80 millones de años de antigüedad. Cuando en 1995 dos estudios más informaron sobre secuencias de ADN de dinosaurio extraídas de un huevo del Cretácico, parecía que el campo revolucionaría el conocimiento del pasado evolutivo de la Tierra.
Desafíos y Escepticismo en la Investigación del ADN Antiguo
El desarrollo de una mejor comprensión de la cinética de la preservación del ADN, los riesgos de contaminación de las muestras y otros factores complicados llevaron al campo a ver estos resultados con mayor escepticismo. En 2007, se introdujo la amplificación por extensión de un solo cebador para abordar el daño por modificación del ADN postmortem.
Desde 2009, el campo de los estudios de aDNA se ha revolucionado con la introducción de técnicas de investigación mucho más económicas, y desde 2010 ha sido posible secuenciar ADN humano antiguo, recuperando genomas completos. El uso de técnicas de Secuenciación de Nueva Generación (NGS) de alto rendimiento en la investigación de ADN antiguo ha sido esencial para reconstruir los genomas de organismos antiguos o extintos.
Degradación del ADN y Limitaciones en la Recuperación
Debido a procesos de degradación (incluyendo entrecruzamiento, desaminación y fragmentación), el ADN antiguo es de menor calidad que el material genético moderno. Las características del daño y la capacidad del aDNA para sobrevivir a lo largo del tiempo restringen los análisis posibles y establecen un límite superior para la edad de las muestras exitosas.
Existe una correlación teórica entre el tiempo y la degradación del ADN, aunque las diferencias en las condiciones ambientales complican el asunto. La investigación sobre la descomposición del ADN mitocondrial y nuclear en huesos de moa ha modelado la degradación del ADN mitocondrial a una longitud promedio de 1 par de bases después de 6.830.000 años a -5 °C. La cinética de descomposición se ha medido mediante experimentos de envejecimiento acelerado, mostrando aún más la fuerte influencia de la temperatura y la humedad de almacenamiento en la descomposición del ADN. El ADN nuclear se degrada al menos el doble de rápido que el ADN mitocondrial.
Una revisión crítica de la literatura sobre ADN antiguo a lo largo del desarrollo del campo resalta que pocos estudios han logrado amplificar ADN de restos de más de varios cientos de miles de años. Una mayor apreciación de los riesgos de contaminación ambiental y estudios sobre la estabilidad química del ADN han generado preocupaciones sobre los resultados reportados anteriormente.
Degradación del suelo terrestre - CAUSAS Y CONSECUENCIAS
Autenticación y Desafíos en la Interpretación
El aDNA puede contener un gran número de mutaciones postmortem, que aumentan con el tiempo. Algunas regiones de polinucleótidos son más susceptibles a esta degradación, permitiendo que datos de secuencias erróneos evadan los filtros estadísticos utilizados para verificar la validez de los datos. Debido a errores de secuenciación, se debe aplicar gran precaución a la interpretación del tamaño de la población.
Las sustituciones resultantes de la desaminación de residuos de citosina están sobrerrepresentadas en las secuencias de ADN antiguo. El desarrollo en el campo del aDNA en la década de 2000 aumentó la importancia de autenticar el ADN recuperado para confirmar que es realmente antiguo y no el resultado de contaminación reciente. A medida que el ADN se degrada con el tiempo, los nucleótidos que componen el ADN pueden cambiar, especialmente en los extremos de las moléculas de ADN. La desaminación de citosina a uracilo en los extremos de las moléculas de ADN se ha convertido en una forma de autenticación. Durante la secuenciación del ADN, las ADN polimerasas incorporarán una adenina (A) frente al uracilo (U), lo que provoca sustituciones de citosina (C) a timina (T) en los datos de aDNA. Estas sustituciones aumentan en frecuencia a medida que la muestra envejece.
La medición de la frecuencia del nivel C-T, el daño del ADN antiguo, se puede realizar utilizando varios programas de software como mapDamage2.0 o PMDtools e interactivamente en metaDMG. Debido a la despurinación hidrolítica, el ADN se fragmenta en trozos más pequeños, lo que provoca roturas de cadena simple.
Avances Recientes y Aplicaciones del ADN Antiguo
A pesar de los problemas asociados con el aDNA, ahora se ha publicado una amplia y creciente gama de secuencias de aDNA de diversos taxones animales y vegetales. Investigadores en 2016 midieron ADN de cloroplastos en núcleos de sedimentos marinos y encontraron ADN de diatomeas que data de hace 1,4 millones de años. Este ADN tuvo una vida media significativamente más larga que la investigación previa, de hasta 15.000 años.
ADN Humano Antiguo
Debido al considerable interés antropológico, arqueológico y público dirigido a los restos humanos, estos han recibido una atención considerable por parte de la comunidad de ADN. Debido a la preservación morfológica en momias, muchos estudios de las décadas de 1990 y 2000 utilizaron tejido momificado como fuente de ADN humano antiguo. Los ejemplos incluyen especímenes conservados naturalmente, como el Hombre de Ötzi congelado en un glaciar y cuerpos preservados mediante desecación rápida en altitudes elevadas en los Andes, así como diversos tejidos conservados tratados químicamente, como las momias del antiguo Egipto. Sin embargo, los restos momificados son un recurso limitado.
La mayoría de los estudios de aDNA humanos se han centrado en extraer ADN de dos fuentes mucho más comunes en el registro arqueológico: huesos y dientes. Se ha recuperado con éxito ADN de patógenos antiguos de muestras que datan de hace más de 5.000 años en humanos y hasta hace 17.000 años en otras especies. La investigación ha añadido nueva complejidad a la formación de poblaciones en Eurasia. También ha revelado nueva información sobre los vínculos entre los antepasados de los asiáticos centrales y los pueblos indígenas de las Américas. A partir de 2021, los genomas humanos completamente reconstruidos más antiguos tienen aproximadamente 45.000 años. Estos datos genéticos proporcionan información sobre la migración y la historia genética.
Paleogenética: Revelando el Pasado Evolutivo
Las secuencias de ADN similares y las proteínas que codifican se encuentran en diferentes especies. Esta similitud está directamente ligada a la secuencia del ADN (el material genético del organismo). Debido a la improbabilidad de que esto sea una casualidad, y su consistencia demasiado larga para atribuirse a la convergencia por selección natural, estas similitudes se explican mejor por la ascendencia común. Esto permite comparar secuencias de ADN entre especies.
Comparar una secuencia genética antigua con otras posteriores o modernas puede utilizarse para determinar relaciones ancestrales, mientras que comparar dos secuencias genéticas modernas puede determinar, dentro del error, el tiempo transcurrido desde su último antepasado común. La investigación de ADN antiguo permite a los científicos descubrir cómo vivieron los organismos del pasado, incluyendo información sobre su salud, genética e interacciones con su entorno. Los datos genéticos pueden proporcionar una nueva comprensión de la evolución de los genes humanos y cómo se transmiten las enfermedades. Los restos humanos antiguos de la arqueología han sido una forma de ver cómo ha cambiado la estructura humana a lo largo del tiempo.
Utilizando el hueso del muslo de una hembra neandertal, se recuperó el 63% de su genoma, lo que permitió comparar miles de millones de bases con el genoma humano moderno. Esto demostró que el Homo neanderthalensis era el pariente vivo más cercano del Homo sapiens, hasta que este linaje se extinguió hace 30.000 años. El genoma del Neandertal resultó estar dentro del rango de variación de los humanos anatómicamente modernos, aunque en la periferia de ese rango de variación. Los neandertales y los humanos modernos comparten más ADN entre sí que cualquiera de ellos con los chimpancés. También se descubrió que los neandertales eran menos diversos genéticamente que los humanos modernos, lo que indica que el Homo neanderthalensis evolucionó a partir de un grupo compuesto por relativamente pocos individuos.
La paleogenética abre muchas nuevas posibilidades para el estudio de la evolución y dispersión de los homínidos. Al analizar los genomas de restos de homínidos, los investigadores pueden rastrear su linaje y estimar la ascendencia común. El análisis del ADN puede ofrecer información sobre los estilos de vida de las personas del pasado. La investigación paleogenética ha relacionado cambios genéticos con el desarrollo cultural y conductual en la vida humana temprana. El ADN neandertal muestra que vivían en pequeñas comunidades temporales. El análisis de ADN también puede mostrar restricciones dietéticas y mutaciones, como el hecho de que el Homo neanderthalensis era intolerante a la lactosa.
Estudios de antiguas comunidades agrícolas han demostrado cómo la migración de la agricultura y la domesticación de animales en Europa durante el Neolítico fue acompañada por la mezcla genética entre agricultores del Cercano Oriente y cazadores-recolectores locales.
Paleoetnobotánica: Interacciones Antiguas entre Humanos y Plantas
La paleoetnobotánica, o arqueobotánica, es el estudio de las interacciones pasadas entre humanos y plantas a través de la recuperación y el análisis de restos vegetales antiguos. Como campo de estudio, la paleoetnobotánica es una subdisciplina de la arqueología ambiental. Implica la investigación tanto de entornos antiguos como de actividades humanas relacionadas con esos entornos, así como la comprensión de cómo ambos coevolucionaron.
Los estudios paleoetnobotánicos se dividen en dos categorías: los que conciernen al Viejo Mundo (Eurasia y África) y los que pertenecen al Nuevo Mundo (las Américas). Si bien esta división tiene una distinción geográfica inherente, también refleja las diferencias en la flora de las dos áreas separadas. Por ejemplo, el maíz solo se encuentra en el Nuevo Mundo, mientras que las aceitunas solo se encuentran en el Viejo Mundo.
Métodos de Recuperación y Preservación
Los restos vegetales pueden sobrevivir en el registro arqueológico cuando han sido convertidos en carbón a través de la exposición al fuego en condiciones de bajo oxígeno. Los restos carbonizados son más resistentes al deterioro, ya que solo son susceptibles a la descomposición química, que lleva mucho tiempo. Debido al uso esencial del fuego para muchas actividades antropogénicas, los restos carbonizados constituyen el tipo más común de macrofósil vegetal recuperado de sitios arqueológicos. Sin embargo, este modo de preservación tiende a estar sesgado hacia los restos vegetales que entran en contacto directo con el fuego para cocinar o como combustible, así como aquellos que son más robustos, como los granos de cereales y las cáscaras de frutos secos.
La preservación de material vegetal también puede ocurrir cuando se deposita en condiciones permanentemente húmedas y anóxicas, ya que la ausencia de oxígeno prohíbe la actividad microbiana. Este modo de preservación puede ocurrir en características arqueológicas profundas, como pozos, y en sedimentos de lechos de lagos o ríos adyacentes a asentamientos. Otra forma en que el material vegetal puede preservarse es la desecación, que solo ocurre en entornos muy áridos, como los desiertos, donde la ausencia de agua limita la descomposición de la materia orgánica. Los restos vegetales desecados son una recuperación más rara, pero una fuente increíblemente importante de información arqueológica, ya que todos los tipos de restos vegetales pueden sobrevivir, incluso atributos vegetativos muy delicados, como pieles de cebolla y estigmas de azafrán, así como textiles tejidos, ramos de flores y frutas enteras.
El material vegetal también puede conservarse en el registro arqueológico cuando sus tejidos orgánicos blandos son completamente reemplazados por minerales inorgánicos. Hay dos tipos de procesos de mineralización. El primero, la 'biomineralización', ocurre cuando ciertos restos vegetales, como los frutos de Celtis sp. (almez) o las nueces de la familia Boraginaceae, producen naturalmente cantidades incrementadas de carbonato de calcio o sílice durante su crecimiento, lo que resulta en especímenes calcificados o silificados. El segundo, la 'mineralización de reemplazo', ocurre cuando los restos vegetales absorben minerales precipitados presentes en el sedimento o materia orgánica en la que están enterrados. Este modo de preservación por mineralización solo ocurre bajo condiciones de deposición específicas, que generalmente implican una alta presencia de fosfato. Por lo tanto, los restos vegetales mineralizados se recuperan más comúnmente de montones de basura y fosas de letrinas, contextos que a menudo arrojan restos vegetales que han pasado por el tracto digestivo, como especias, pepitas de uva y semillas de higo.
Además de los modos de preservación mencionados anteriormente, los restos vegetales también pueden conservarse ocasionalmente en estado congelado o como impresiones. El primero ocurre con bastante poca frecuencia, pero un ejemplo famoso proviene de Ötzi, la momia de 5.500 años encontrada congelada en los Alpes franceses, cuyo contenido estomacal reveló los componentes vegetales y de carne de su última comida. El segundo ocurre con más regularidad, aunque las impresiones de plantas no conservan los restos macrobotánicos en sí, sino sus huellas negativas en materiales maleables como arcilla, adobe o yeso. Las impresiones a menudo resultan del uso deliberado de material vegetal con fines decorativos o tecnológicos (como el uso de hojas para crear patrones en cerámica o el uso de tamo como temple en la construcción de adobes), sin embargo, también pueden derivar de inclusiones accidentales.
La Dieta Paleolítica: Reinterpretando el Pasado Nutricional
La nutrición paleolítica se basa en los principios de la biología evolutiva con un enfoque en las opciones bajas o moderadas de carbohidratos disponibles para los cazadores-recolectores. Hay algunos artículos que respaldan la ingesta elevada de alimentos de origen animal en la dieta del Paleolítico y evidencia de que los homínidos del Paleolítico comían alimentos de origen vegetal, aunque muchos expertos coinciden en que la información disponible sobre la alimentación en el Paleolítico es escasa. El enfoque dietético, que a menudo se conoce como la dieta Paleo, apunta a la restricción de granos, productos lácteos y todos los alimentos refinados. Consiste principalmente en carnes, vegetales, frutas, hongos, raíces y nueces, y excluye granos, legumbres y productos lácteos, y limita los azúcares refinados, almidones, alimentos procesados y aceites.
La dieta paleolítica está actualmente sobrevalorada y poco investigada, y la mayoría de los estudios concluyen que se necesitan más investigaciones para probar su eficacia. Si bien las afirmaciones hechas por sus defensores famosos no están respaldadas por la evidencia actual, algunos de los postulados de la dieta paleolítica (como la reducción del consumo de azúcar o de alimentos procesados) pueden ser, bajo prescripción y monitorización profesional, útiles en el manejo de varios trastornos metabólicos.
Los defensores de la dieta paleo moderna han formado sus recomendaciones dietéticas basándose en la hipótesis de la discordancia evolutiva, que postula que "muchas enfermedades crónicas y afecciones degenerativas evidentes en las poblaciones occidentales modernas han surgido debido a una desconexión entre los genes de la Edad de Piedra y los estilos de vida modernos". Sin embargo, esta hipótesis es incompleta, ya que se basa principalmente en la comprensión genética de la dieta humana y un modelo único de dietas ancestrales humanas, sin tener en cuenta la flexibilidad y variabilidad de los comportamientos alimentarios humanos a lo largo del tiempo. Estudios de diversas poblaciones alrededor del mundo muestran que los humanos pueden vivir sanos con una amplia variedad de dietas y que los humanos han evolucionado para ser comedores flexibles. La persistencia de la lactasa, que confiere tolerancia a la lactosa en la edad adulta, es un ejemplo de cómo algunos humanos se han adaptado a la introducción de lácteos en su dieta.
Desde la publicación del artículo de Eaton y Konner en 1985, el análisis del ADN de restos humanos primitivos ha proporcionado evidencia de que los humanos en evolución se estaban adaptando continuamente a nuevas dietas, desafiando así la hipótesis subyacente a la dieta paleolítica. La bióloga evolutiva Marlene Zuk escribe que la idea de que nuestra composición genética actual coincide con la de nuestros ancestros es errónea, y que en un debate, Cordain se "sorprendió" cuando se le dijo que 10.000 años era "tiempo suficiente" para que se produjera un cambio evolutivo en las capacidades digestivas humanas. La genetista antropológica Anne C. Stone ha dicho que los humanos se han adaptado en los últimos 10.000 años en respuesta a cambios radicales en la dieta.
Se ha desarrollado un estilo de vida e ideología en torno a la dieta. Los productos "paleolíticos" incluyen ropa, aplicaciones de teléfonos inteligentes y utensilios de cocina. A partir de 2019, el mercado de productos con la palabra "Paleo" en su nombre estaba valorado en aproximadamente 500 millones de dólares, con sólidas perspectivas de crecimiento a pesar de la oposición de la comunidad científica.
